Анатомическое строение древесины
Изучение микроскопического(микроструктуры), или анатомического строения древесины — это изучение ее тканей и клеток (анатомических элементов). В древесине (ксилеме) присутствуют анатомические элементы, образующие ткани, необходимые в растущем дереве для выполнения основных функций ствола — механической, проводящей и запасающей. Анатомическую структуру древесины исследуют с помощью оптических (световых) микроскопов на тонких срезах древесины — поперечном, тангенциальном, радиальном и на элементах мацерированной древесины. Мацерация — это разделение древесины на отдельные клеточные элементы удалением межклеточного вещества обработкой окислителями.
Клетки и ткани. Древесина (ксилема) состоит из клеток, которые по форме можно подразделить на два основных типа:
Прозенхимные клетки. Длина этих клеток (в пределах 0,5…8 мм) во много раз больше поперечных размеров, что характерно для волокон; они ориентированы вдоль ствола и придают древесине волокнистое строение. Эти клетки быстро отмирают и в древесине они в основной массе мертвые. Таким образом, древесное волокно — это мертвая прозенхимная клетка; целлюлозное волокно (волокно технической древесной целлюлозы) — та же клетка после удаления экстрактивных веществ, лигнина, гемицеллюлоз. Целлюлозные волокна могут содержать большую или меньшую долю примесей — нецеллюлозных компонентов.
Паренхимные клетки. Это короткие широкие клетки (длина приблизительно равна ширине и составляет 0,01…0,1 мм); они в основном в древесине живые.
Живая клетка имеет три части: оболочку; живое содержимое протопласт; вакуоли. У растительных клеток формирование оболочки (клеточной стенки) обусловлено деятельностью протопласта. Вакуоль — это полость с клеточным соком. Вакуоли в клетках образуются и увеличиваются в объеме по мере роста клеток. Протопласт (протоплазма) состоит из цитоплазмы и включенных в нее органоидов (органелл).
Цитоплазма является основным протоплазматическим компонентом, в состав которого входят вода (70…80% и более), белки (до 60% массы сухого вещества), жиры (до 20…24%), углеводы (до 20…24%), минеральные вещества (до 6…8%).
Органоиды — это протоплазматические тельца разного размера: ядро, пластиды, митохондрии. Ядро содержит нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК); оно является центром процессов синтеза, регулирует жизненные функции и служит носителем наследственных свойств клетки благодаря содержащимся в нем хромосомам. Для растений характерно наличие пластид, которые выполняют функции, связанные с фотосинтезом, и классифицируются в зависимости от наличия пигментов. Более мелкие тельца митохондрии играют важную роль в дыхательной активности, запасают и передают энергию. В органоидах клетки образуются ферменты — биокатализаторы синтеза органических веществ и другие белки; возникают в результате клеточного дыхания богатые энергией соединения; синтезируются полисахариды и т.д.
Цитоплазма структурно неоднородна. Ее отграничивают от клеточной стенки поверхностная плазматическая мембрана плазмалемма, а от вакуоли — вакуолярная мембрана (тонопласт). Внутри цитоплазмы также существуют мембранные структуры (эндоплазматическая сеть и диктиосомы), а также гранулы, называемые рибосомами. Эндоплазматическая сеть создает в живой клетке большую внутреннюю мембранную поверхность, на которой закрепляются ферменты и осуществляются реакции, связанные с обменом веществ. Диктиосомы (тельца Гольджи) выполняют секреторные функции, в том числе, связанные с образованием клеточной стенки и вакуолей. Рибосомы представляют собой глобулярные макромолекулы рибонуклеопротеидов, принимающих участие в синтезе белка. В живой клетке в результате жизнедеятельности протопласта активно происходят сложные химические процессы, составляющие метаболизм клетки, т.е. постоянные превращения и обмен веществ с другими клетками и внешней средой. При этом формируется клеточная стенка и откладываются запасные питательные вещества. Обмен веществ и регуляторные процессы, связанные с жизнедеятельностью, приводят к дифференциации клеток, т.е. к структурным изменениям, необходимым для выполнения клеткой тех или иных определенных функций. Дифференциация — последняя фаза роста клетки. При отмирании клетки ее содержимое распадается и остается клеточная стенка, окружающая полость, заполненную воздухом, водой, а иногда экстрактивными веществами.
Клетки одинакового строения, выполняющие одну и ту же функцию, образуют ткани. В древесине содержатся ткани трех основных типов: механические (опорные), проводящие и запасающие. Механические функции выполняют толстостенные прозенхимные клетки. Проводящую функцию обеспечивают тонкостенные широкополостные элементы. В заболони осуществляется движение воды с растворенными минеральными веществами вверх по стволу (от корней к листьям). Движение соков, содержащих продукты фотосинтеза, вниз по стволу происходит в дубе, откуда питательные вещества поступают по сердцевинным лучам в камбий и заболонь. Запасающую функцию (хранение резервных питательных веществ), очень важную для физиологии дерева, выполняют паренхимные клетки.
В дереве кроме вышеперечисленных имеются и другие ткани: ростовые, или образовательные (меристематические); ассимиляционные; покровные (защитные); выделительные. В ассимиляционных тканях, находящихся в зеленых частях дерева (листве, хвое), осуществляется фотосинтез. Покровные ткани (наружная часть коры) защищают дерево от внешних воздействий. Выделительные ткани образуют, хранят и выделяют в межклеточные каналы экстрактивные вещества. И, наконец, меристематические ткани (меристемы) обеспечивают рост дерева. Эти ткани характеризуются способностью клеток к делению.
При делении материнской меристемной клетки возникают две дочерних клетки, одна из которых сохраняет способность к митозу и остается меристемной клеткой. Способные к делению клетки меристемы называют инициальными клетками, или инициалями. Образовавшиеся новые клетки называют производными клеткам и. Некоторые из них могут делиться дальше, а другие дифференцируются (специализируются), созревают и входят в состав тех или иных тканей, увеличивая их объем. Различают верхушечные (апикальные) и боковые (латеральные) меристемы. Первые находятся на концах главного и боковых побегов и в кончиках корней; они рассматриваются как первичные меристемы. Вторые располагаются параллельно боковым поверхностям ствола, побегов, корней и могут быть первичными и вторичными. Верхущечные меристемы обусловливают рост ствола в высоту и ветвей и корней в длину. Из первичной боковой меристемы — прокамбия образуются тонкие слои первичной ксилемы и первичной флоэмы. У злаковых растений, других однодольных и некоторых двудольных, слабо растущих по диаметру стебля, существуют только первичные ткани.
В древесных растениях основную массу ствола составляют вторичные ткани. Из прокамбия в течение первого года роста возникают вторичные боковые меристемы — камбий и пробковый камбий (феллоген). Деление клеток камбия приводит, как уже отмечалось выше, к формированию вторичных тканей — ксилемы и флоэмы и росту дерева в толщину. Пробковый камбий дает начало образованию особой вторичной покровной ткани — перидермы, участвующей в формировании наружной части коры.
Строение камбия и происходящие в нем процессы довольно сложные. Клетки камбия имеют различную форму, делятся разными способами и обеспечивают тем самым образование как вертикально расположенных, так и горизонтальных анатомических элементов. Размеры и число клеток камбия увеличиваются с возрастом. В период покоя камбий представляет собой очень узкую прослойку между ксилемой и флоэмой, а весной по обе стороны однородного слоя инициалей накапливаются слои производных клеток, образуя камбиальную зону. В этой зоне переход от камбия к ксилеме или флоэме постепенный. Различают инициали двух типов — веретеновидные и лучевые. Веретеновидные инициали — удлиненные клетки несколько сплющенные в радиальном направлении, имеющие заостренные концы. Из них образуются вертикально расположенные анатомические элементы ксилемы и флоэмы (продольные элементы). В результате деления веретеновидных инициалей в поперечном направлении образуются продольно расположенные ряды клеток — тяжи вертикальной (осевой) паренхимы. Лучевые инициали — короткие, почти изодиаметрические клетки, дающие начало поперечно расположенным элементам, т.е. клеткам лучей ксилемы и флоэмы.
После дифференциации вновь появившихся клеток с возникновением клеток того или иного типа образуются постоянные ткани, специализирующиеся для выполнения определенных функций в ксилеме либо флоэме.
У каждой клетки в жизни можно наблюдать четыре периода: деление; увеличение поверхности; утолщение клеточной стенки; одревеснение. При делении материнской клетки (инициальной) делятся ядро и цитоплазма и из пектиновых веществ образуется межклеточное вещество, разделяющее материнскую клетку на две дочерние. Одна из дочерних клеток после дифференциации становится клеткой одной из постоянных тканей. Межклеточное вещество соединяет клетки в ткань. Между округленными углами клеток в межклеточном веществе остаются капиллярные пустоты — межклетники. Затем в новой клетке на межклеточное вещество откладывается тонкая первичная стенка, которая уже содержит целлюлозу. После этого клетка увеличивается в размерах, ее поверхность растет, но клеточная стенка остается тонкой. В зависимости от предназначения клетка либо принимает вытянутую форму, либо ее размеры в разных направлениях остаются одинаковыми. В период утолщения клеточной стенки цитоплазма откладывает на первичную стенку с внутренней стороны слои вторичной стенки, состоящие из целлюлозы (в виде фибрилл) и гемицеллюлоз. В период одревеснения в клеточной стенке происходит образование лигнина-лигнификация. Лигнин придает стенкам жесткость и уменьшает их гидрофильность. После окончания одревеснения клетка отмирает. Процесс отмирания протопласта происходит быстро — в течение нескольких дней. Все процессы, происходящие во время роста и отмирания клеток, контролируются ферментами и гормонами, поступающими вместе с другими продуктами фотосинтеза. Четких границ между перечисленными периодами нет. Одревеснение начинается уже вскоре после отделения клетки от камбиальной зоны и усиливается в период утолщения стенки.
Загрузка ...